Катаболізм

Катаболі́зм, дисиміля́ція, енергети́чний о́бмін — процес метаболічного розпаду, розкладання на простіші речовини або окиснення якої-небудь речовини, що зазвичай протікає з вивільненням енергії у вигляді тепла і АТФ. Катаболічні реакції лежать в основі дисиміляції: втрати складними речовинами своєї специфічності для даного організму в результаті розпаду.

Загальний опис

Фаза метаболізму, що включає розщеплення складних органічних молекул на простіші кінцеві продукти і яка супроводиться виділенням біологічно доступної енергії. Сюди відноситься ферментативне розщеплення вуглеводів, жирів, білків та ін. речовин в організмі. Виділена при процесах окиснення біологічно доступна енергія акумулюється в формі енергії зв'язків між залишками фосфорної кислоти в АТФ або інших сполук, а також у формі трансмембранного потенціалу йонів Н⁺. Сукупність реакцій синтезу органічних сполук називається анаболізмом.

Прикладами катаболізму є перетворення етанолу через стадії ацетальдегіду (етаналя) і оцтової кислоти (етанової кислоти) на вуглекислий газ і воду, або процес гліколізу — перетворення глюкози на молочну кислоту або піровиноградну кислоту і далі вже в дихальному циклі — знову-таки на вуглекислий газ і воду.

Інтенсивність катаболічних процесів і переважання тих або інших катаболічних процесів як джерела енергії в клітинах регулюється, в більшості багатоклітинних організмів за допомогою гормонів. Наприклад, гормони ссавців глюкокортикоїди підвищують інтенсивність катаболізму білків і амінокислот, одночасно інгібуючи катаболізм глюкози, а інсулін, навпаки, прискорює катаболізм глюкози і гальмує катаболізм білків.

Катаболізм є протилежністю анаболізму — процесу синтезу або ресинтезу нових, складніших, сполук з простіших, що протікає з витратою енергії АТФ або інших джерел. Співвідношення катаболічних і анаболічних процесів в клітині знову-таки активно регулюється. Наприклад, гормони ссавців адреналін або глюкокортикоїди зрушують баланс обміну речовин в клітині у бік переважання катаболізму, а інсулін, соматотропін, тестостерон — у бік переважання анаболізму.

Безкисневий катаболізм

Безкисневий етап — ферментативне розщеплення простих органічних сполук у клітинах. Прикладом такого є гліколіз(від грец. glykys— солодкий і lysis— розпад)— багатоступінчасте безкисневе розщеплення Глюкози на дві молекули піровиноградної або молочної кислоти у м'язових клітинах. У процесі розпаду глюкози беруть участь 13 різних ферментів. Під час гліколізу виділяється 200 кДж енергії. 84 кДж використовується для синтезу 2-х молекул АТФ, а решта (116 кДж) використовується у вигляді теплоти.

Інші типи

Спиртове бродіння — тип перетворення глюкози, коли вона розпадається на дві молекули етилового спирту та дві молекули вуглекислого газу.

Молочно-кисле (молочне) бродіння — вид безкисневого бродіння.

Окисний катаболізм

Кисневий(аеробний) етап здійснюється на мембранах мітохондрій. Важливе місце в аеробному енергетичному обміні належить циклу Кребса, названому так на честь англійського біохіміка Ганса Кребса, який відкрив цей процес у 1937 році. На початку циклу піровиноградна кислота реагує з щавлевооцтовою, утворюючи лимонну кислоту. Остання через низку послідовних реакцій перетворюється на інші кислоти. Внаслідок таких перетворень відтворюється щавлевооцтова кислота, яка знов реагує з піровиноградною і цикл знов повторюється. У кожному циклі Кребса утворюється одна молекула АТФ. Крім того, в ході біохімічних реакцій циклу від органічних кислот відщеплюються атоми Гідрогену. Ці атоми відновлюють певні сполуки.

Схема катаболізму в еукаріот

Катаболізм

Етапи (види)	Значення
Підготовчий етап	Підготовчий етап — розщеплення високомолекулярних органічних речовин до низькомолекулярних на основі реакцій гідролізу у травному каналі в цитоплазмі клітин за участі травних ферментів: білки + вода → амінокислоти + Е; жири + вода → гліцерин + вищі жирні кислоти + Е; полісахариди + вода → глюкоза + Е. Енергія, яка утворилася на цьому етапі, розсіюється у вигляді тепла
Безкисневий етап (гліколіз)	Гліколіз відбувається за участі ферментів, що розміщені у розчинній частині цитоплазми. 60 % енергії втрачається у вигляді тепла, а 40 % йде на синтез двох молекул АТФ з утворенням ПВК, чотирьох атомів H та НАД (фермент небілкової природи, що каталізує окисно-відновні реакції та переносить атоми H [динуклеотид, що побудований з аміду нікотинової кислоти та аденіну, об'єднаними ланцюгом із двох залишків Р3PO4 та двох залишків рибози]; відновлена форма — НАДФ — передає атоми H іншим речовинам)): Глюкоза → 2ПВК + 4H + 2АТФ (склад — аденін, рибоза та три залишки H3PO4) (загальна формула); 4H + 2НАД+→2НАДФН + H+ Складові реакції гліколізу   глюкоза + АТФ → глюкозо-6-фосфат + АДФ (гексокіназа та глюкокіназа); глюкозо-6-фосфат → фруктозо-6-фосфат (фосфогексоізомераза); фруктозо-6-фосфат + АТФ → АДФ + фруктозо-1,6-дифосфат (фосфофруктокіназа); фруктозо-1,6-дифосфат → гліцеральдегідтрифосфат + дигідроксиацетонфосфат (альдолаза); НАД + Фн + гліцеральдегідтрифосфат → 1,3-бісфосфорна кислота + НАДН (гліцеральдегідтридегідрогеназа); АДФ + 1,3-бісфосфогліцеринова кислота → 3-фосфогліцеринова кислота + АТФ (фосфогліцераткіназа); 3-фосфогліцеринова кислота → 2-фосфогліцеринова кислота (фосфогліцератмутаза); 2-фосфогліцеринова кислота → фосфоенолпіруват (енолаза); фосфоенолпіруват → оксалоацетат (фосфоенолпіруваткарбоксилаза); оксалоацетат → малат (малатдегідрогеназа); малат → оксалоацетат (малатдегідрогеназа); оксалоацетат → ПВК (піруваткарбоксилаза)
Біологічне окиснення, цикл Кребса (аеробні організми)	Біологічне окиснення здійснюється в мітохондріях (на внутрішніх мембранах), куди потрапляє ПВК. Там вона бере участь у циклі Кребса, внаслідок якого додатково утворюються водень та НАДН як відновлена форма НАД+. Складові реакції циклу Кребса   оксалоацетат + ацетил-CoA + H2O → цитрат + CoA-Sh (цитратсинтаза); цитрат → цис-аконітат + H2O (аконітаза); цис-аконітат + H2O → ізоцитрат (аконітаза); ізоцитрат + НАД+ → оксалоцукцинат + НАДН + Н+ (ізоцитратдегідрогеназа); оксалосукцинат → α-кетоглутарат + CO2 (ізоцитратдегідрогеназа); α-кетоглутарат + NAD+ + CoA-SH → сукциніл-CoA + NADH + H+ + CO2 (альфакетоглутаратдегідрогеназа); сукциніл-CoA + ГДФ + Pi→сукцинат + ГТФ + CoA (сукцинілкофермент А синтетаза); сукцинат + убіхінон→футамат + убіхінол (сукцинатдегідрогеназа); фумарат + H2O → L-малат (фумараза); L-малат + НАД+ → оксалоацетат + НАДН + Н+ (малатдегідрогеназа). У матриксі утворюється вуглекислий газ, на кристах відбувається окиснення H з утворенням води та АТФ: 2ПВК + 6O2 + 4H→6CO2 + 6H2O + 36АТФ (загальна формула)
Бродіння (анаеробні організми)	Бродіння — безкисневе перетворення ПВК на інші речовини. Молочнокисле: 2ПВК + 2НАДН + H+ → 2C3H6O2; Спиртове: 2ПВК + 2НАДН + H+ → 2C2H5OH + 2CO2 У аеробних організмів за інтенсивної роботи м'язів відбувається молочнокисле бродіння. Це забезпечує певну незалежність м'язів від об'єму кисню, який може окиснювати ПВК за певний проміжок часу

Див. також

• Анаболізм
• Схема Кларка
• Хімічний склад клітини
• Закон Рубнера

Посилання

• Деструкція (дисиміляція) // Словник-довідник з екології : навч.-метод. посіб. / уклад. О. Г. Лановенко, О. О. Остапішина. — Херсон : ПП Вишемирський В. С., 2013. — С. 64.
• Дисиміляція // Словник-довідник з екології : навч.-метод. посіб. / уклад. О. Г. Лановенко, О. О. Остапішина. — Херсон : ПП Вишемирський В. С., 2013. — С. 69.
• КАТАБОЛІЗМ [Архівовано 24 вересня 2015 у Wayback Machine.]