Нематоди

Немато́ди (застарілий термін — кру́глі че́рви) (Nematoda, Nematodes, Nemathelminthes) — тип двобічно-симетричних червоподібних тварин, який налічує близько 30 тис. видів. Вони живуть у різних середовищах: морських і прісних водах, ґрунті, органічних речовинах, які гниють або бродять. Багато круглих червів пристосувалось до паразитування, деякі є паразитами людини. У людей нематоди спричинюють найбільшу кількість хвороб з групи гельмінтозів, загальна назва таких інвазій — нематодози, зокрема аскаридоз, трихоцефальоз, ентеробіоз, трихінельоз тощо. Нематоди — паразити комах можуть бути використані для захисту культурних рослин (праці М. П. Дядечка та інших.)

Для тварин, яких відносять до цього типу, властиві:

• тришаровість, тобто розвиток екто-, енто- і мезодерми в ембріонів;
• наявність первинної порожнини тіла та епітеліально-мускульного мішка;
• двобічна симетрія;
• видовжене несегментоване тіло, яке на поперечному розрізі круглясте;
• наявність систем органів — м'язової, травної, нервової й статевої;
• роздільностатевість;
• поява третього, заднього відділу травної системи та анального отвору.
• нервова система складається з навкологлоткового кільця і нервових стовбурів, сполучених поперечними перемичками.
• живуть у всіх середовищах існування

Систематика

Протягом XX століття нематод поділяли на два класи: Аденофори (Adenophorea) і Сецернентеї (Secernentea).

• Аденофори (Adenophorea)
  • Chromadorida — морські та прісноводні види
  • Enoplida — морські та прісноводні види
  • Dorylaimoidea — ґрунтові види
  • Mermitoidea — ґрунтові види
  • Trichinelloidea — паразитичні види
  • Dictophymatoidea — ґрунтові види
  • Muspiceoidea — ґрунтові види
• Сецернентеї (Secernentea)
  • Tylenchida — ґрунтові та паразитичні види
  • Rhabditida — ґрунтові та паразитичні види
  • Oxyurida — паразитичні види
  • Rhigonematida — ґрунтові та паразитичні види
  • Ascaridida — паразитичні види
  • Spiruruda — ґрунтові та паразитичні види
  • Strongylida — паразитичні види

Дослідження останніх років показало штучність такого поділу. Систематику переглянули й згідно з даними 2011 року (Hodda, 2011) тип поділяють на 3 класи та близько 30 рядів:

• Тип: Nematoda
  • Клас: Chromadorea
    • Ряд: Benthimermithida
    • Ряд: Chromadorida
    • Ряд: Desmodorida
    • Ряд: Desmoscolecida
    • Ряд: Diplogasterida
    • Ряд: Drilonematida
    • Ряд: Leptolaimida
    • Ряд: Monhysterida (вкл. Araeolaimida)
    • Ряд: Panagrolaimida (вкл. Tylenchina)
    • Ряд: Plectida
    • Ряд: Rhabditida
    • Ряд: Selachinematida
    • Ряд: Spirurida (вкл. Ascaridina)
    • Ряд: Teratocephalida
  • Клас: Enoplea
    • Ряд: Alaimida
    • Ряд: Enoplida
    • Ряд: Ironida
    • Ряд: Isolaimida
    • Ряд: Oncholaimida
    • Ряд: Rhaptothyreida
    • Ряд: Stichosomida
    • Ряд: Trefusiida
    • Ряд: Triplonchida
    • Ряд: Tripylida
    • Ряд: Tripyloidida
  • Клас: Dorylaimea
    • Ряд: Bathyodontida
    • Ряд: Dioctophymatida
    • Ряд: Dorylaimida
    • Ряд: Marimermithida
    • Ряд: Mermithida
    • Ряд: Mononchida
    • Ряд: Muspiceida
    • Ряд: Trichocephalida

Епітеліально-м'язовий мішок

Він утворений кутикулою, гіподермою і мускулатурою. За даними Ю. К. Богоявленського, у аскариди людської кутикула складається з 10 шарів. Вона виконує функцію зовнішнього скелета (опори для м'язів) і захисту від механічних і хімічних факторів. Гіподерма, яка розташована під кутикулою, складається із суцільної маси протоплазми. Клітини з рідкими ядрами та вакуолями, меж між ними немає (синцитій). Гіподерма пронизана численними фібрилами. У гіподермі активно відбуваються обмінні процеси й інтенсивний біосинтез. Вона є також бар'єром, який затримує шкідливі для гельмінта речовини. Під гіподермою розташована мускулатура, яка складають окремі клітини, зібрані у 4 тяжі поздовжніх м'язів, відділених один від одного валиками гіподерми — спинним, черевним і двома бічними.

Всередині шкірно-м'язового мішка розташована первинна порожнина тіла, або псевдоцель, заповнена рідиною. Особливість цієї порожнини полягає в тому, що вона не вистелена мезодермальним епітелієм. У ній розташовані внутрішні органи нематод. Крім того, у порожнині під великим тиском знаходиться рідина, що створює опору для соматичної мускулатури. До складу органів входить невелика і, як правило, постійна кількість клітин.

Травна система

Травна система починається ротовим отвором, який розташований на передньому кінці тіла і оточений трьома «губами». Травна система являє собою пряму трубку, яку ділять на три відділи — передній, середній і задній. Передній і задній відділи ектодермального походження, середній — ентодермального. Закінчується кишка анальним отвором, який розташований на задньому кінці тіла з черевного боку. У деяких видів анальний отвір відсутній.

Кровоносна та дихальна системи

Кровоносна і дихальна системи відсутні, що вказує на примітивність організації нематод. Дихання здійснюється через покриви або біоенергетичний процес відбувається за типом аноксибіозу (бродіння). Особливістю є те, що вони хоч і дихають покривами тіла, їхнє дихання є анаеробним, тобто майже не здійснюється.

Видільна система

Видільна система своєрідна. Вона представлена 1—2 одноклітинними шкірними залозами, що замінили протонефридії. Від залози відходять вирости у вигляді двох бічних каналів, які лежать у бічних валиках гіподерми. Ззаду канали закінчуються сліпо, а в передній частині сполучаються в один непарний канал, який відкривається назовні порою позаду «губ». Функція виділення властива й особливим фагоцитарним клітинам, які розташовані вздовж видільних каналів. У клітинах нагромаджуються нерозчинні продукти дисиміляції, а також чужі тіла, що потрапляють у порожнину тіла.

Нервова система

Нервову систему складає навкологлоткове кільце, від якого відходять нервові стовбури — спинний, черевний і 4 бічні. Стовбури сполучені між собою комісурами. Органи відчуттів розвинені слабо. Вони представлені органами дотику і, ймовірно, органами хімічного відчуття — горбиками, які розташовані переважно навколо рота, а в самців і дотиковими горбиками на задньому кінці тіла.

Статева система

Більшість нематод мають виразний зовнішній статевий диморфізм та є роздільностатевими, хоча зустрічаються й гермафродити. Найчастіше нематоди відкладають яйця. З запліднених яєць вилуплюються личинки. Це відбувається у зовнішньому середовищі при наявності повітря. У деяких нематод (зокрема у кишкової вугриці — збудника стронгілоїдозу) спостерігають живородіння. Ріст і розвиток личинок супроводжуються рядом послідовних линянь, при яких личинка звільняється від старої кутикули, яка замінюється новою. Для життєвого циклу більшості видів паразитичних нематод властива відсутність зміни хазяїв.

У самців задній кінець тіла загнутий на черевну сторону і є складним копулятивним апаратом. Утримують самицю під час копуляції різноманітні суплементарні органи самця і (у рабдитидних нематод) бурси. Спермії вводяться за допомогою спікул, що висуваються з клоакального отвору. Внутрішні статеві органи у вихідному варіанті парні й мають трубчасту будову. У самиць є одиничний або подвійний набір з яєчника, яйцепроводу і матки. Піхва завжди одинична. У самців є один або два сім'яники з сім'япроводами й непарна сім'явикідна протока. Спермії нематод мають вкрай різноманітну будову, позбавлені джгутиків, їм притаманна амебоїдна (але не за рахунок задіяння актину) рухливість.

Посилання

• Аденофори (Adenophorea) // ВУЕ
• Nematoda. Tree of Life Web Project (ToL). 1 січня 2002. Архів оригіналу за 22 червня 2013. Процитовано 2 листопада 2008.
• Atkinson, H.J. (1973): The respiratory physiology of the marine nematodes Enoplus brevis (Bastian) and E. communis (Bastian): I. The influence of oxygen tension and body size. J. Exp. Biol. 59(1): 255—266. PDF fulltext
• BBC News (2003): Worms survived Columbia disaster. Version of 2003-May-01. Retrieved 2008-Nov-04.
• Gubanov, N.M. (1951): «Giant nematoda from the placenta of Cetacea; Placentonema gigantissima nov. gen., nov. sp.». Proc. USSR Acad. Sci. 77(6): 1123—1125 [in Russian].
• Merck Veterinary Manual (MVM) (2006): Giant kidney worm infection in mink and dogs. Retrieved 2007-FEB-10.
• White JG, Southgate E, Thomson JN, Brenner S (August 1976). The structure of the ventral nerve cord of Caenorhabditis elegans. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 275 (938): 327—48. doi:10.1098/rstb.1976.0086. PMID 8806.