Гепатоцит
Гепатоцит — основна структурна клітина паренхіми печінки людини і тварин. Гепатоцити складають близько 60 % усіх клітин печінки, але оскільки вони більші за інші клітини печінки, то їх маса складає 80 % загальної маси печінки.[1] За підрахунками, кількість гепатоцитів складає близько 300 мільярдів.[2]
Гепатоцити мають вигляд полігональної клітини діаметром 13—30 мікрометрів.[3][4][1] Середній об'єм гепатоцита складає 3,4 x 10−9 см3.[5] Гепатоцит має 6 або більше поверхонь[6], та два полюси: синусоїдальний, який орієнтований у напрямку печінкових синусовидних капілярів і вкриті ворсинками; та жовчний або біліарний, які розміщені між двома синусоїдальними поверхнями і формують стінку жовчевих канальців.[3][4] Через синусоїдальний полюс проходить всмоктування різноманітних речовин із крові, а через біліарний полюс проходить жовч та інші речовин, що виробляються в гепатоцитах, у просвіт жовчних канальців. Гепатоцит обмежений двоконтурною білково-ліпідною плазматичною мембраною, що має високу ферментативну активність, у тому числі містить ферменти, що каталізують активний транспорт іонів та молекул через мембрану як усередину клітини, так і з клітини. Біля жовчевих канальців клітинні мембрани гепатоцитів зв'язані щільним з'єднанням.[7] Між гепатоцитами та стінкою печінкових синусоїдних капілярів розміщений простір Діссе, майже повністю заповнений мікроворсинками гепатоцитів.[3][6] Своїми латеральними поверхнями гепатоцити утворюють печінкові балки, із яких складаються сегменти та долі печінки.[7]
У центральній частині гепатоцита розміщене ядро, діаметром від 7 до 16 мікрометрів[8], з одним або двома ядерцями.[6] Близько 75 % гепатоцитів мають одне ядро, причому 70 % від загальної їх кількості є тетраплоїдними, близько 2 % від загальної кількості є октаплоїдними; а 25 % від загальної кількості гепатоцитів є двоядерними.[4][2] У гепатоцитах добре розвинутий ендоплазматичний ретикулум[6][3], як гранулярна ендоплазматична система, так і агранулярна ендоплазматична система.[4][6] В гранулярному ендоплазматичному ретикулумі розміщена велика кількість рибосом, в агранулярному ендоплазматичному ретикулумі рибосоми відсутні.[6] У гепатоцитах добре розвинутий комплекс Ґольджі (до 50 комплексів).[4][6] За різними підрахунками, у гепатоцитах містяться від 800 до 2000 мітохондрій.[4][6] Окрім перерахованих органел, у цитоплазмі гепатоцита містяться лізосоми, пероксисоми, часточки глікогену, краплини ліпідів та філаментозні структури.[3][4][6]
Основною функцією гепатоцита є секреція жовчі, що включає у себе захоплення, переробку та виведення компонентів жовчі у жовчні капіляри.[4][6] Цей механізм поки що не вивчений до кінця.[4] Однією із складових синтезу жовчі є кон'югація гідрофобного токсичного білірубіну за допомогою ферменту глюкуронілтрансферази до водорозчинного нетоксичного глюкуронілу білірубіну, який виділяється у жовч.[6] Для попередження потрапляння жовчі у кров жовчні канальці закриваються так званими замикаючими поясками — непроникаючими щільними з'єднаннями, які проходять уздовж них, а як доповнення до них краї канальців укріплюють так звані пояски злиття.[4]
Іншою важливою функцією гепатоцитів є участь у обміні глюкози. При збільшенні поступлення глюкози в кров гепатоцити під впливом інсуліну проводять переробку надлишку глюкози у глікоген, який відкладається у вигляді зернят у цитоплазмі гепатоцитів. При нестачі глюкози під впливом ферменту глюкозо-6-фосфатази глікоген у гепатоцитах метаболізується до глюкози.[2][9] Гепатоцити також забезпечують синтез глюкози із інших хімічних сполук, зокрема ліпідів та амінокислот шляхом складних ферментних перетворень, який носить назву глюконеогенез.[6]
Важливу роль відіграють гепатоцити і в синтезі білків. Гепатоцити синтезують альбуміни, більшу частину глобулінів, фібриноген, а також більшу частину інших білків, які беруть участь у зсіданні крові. Гепатоцити не виробляють лише імуноглобулінів, які виробляють плазматичні клітини. Білки в гепатоцитах синтезуються в ендоплазматичному ретикулумі, та через комплекс Ґольджі проходять до вільної поверхні клітини, звідки виділяються за допомогою механізму екзоцитозу.[2][9] У гепатоцитах переважно також відбувається дезамінування амінокислот із утворенням сечовини, яка пізніше транспортується до нирок та виводиться ними з організму.[6][9]
Значна роль гепатоцитів також у обміні ліпідів та ліпопротеїнів. Гепатоцити беруть участь у видаленні найбільших ліпопротеїдних часток — хіломікронів — із крові після прийому жирної їжі, пізніше у гепатоцитах під впливом ферментів здійснюється синтез дрібніших часток ліпопротеїнів та перетворення їх у пре-Р-ліпопротеїни, а пізніше у Р-ліпопротеїни, та інші дрібніші, структурні сполуки клітин, зокрема холестерин і фосфоліпіди. У гепатоцитах також відбувається накопичення резервів лідідів у вигляді тригліцеридів.[6][9] У гепатоцитах відбувається також накопичення вітамінів, особливо вітаміну A, яке переважно відбувається у так званих клітинах Іто.[2][6]
Важливу роль відіграють гепатоцити також і у видаленні токсичних речовин, які потрапляють в організм ззовні або утворюються в процесі метаболізму. Ця роль клітин печінки забезпечується ферментами мікросомального окислення, та відбувається переважно в спеціальних утвореннях — мікросомах. Гепатоцити забезпечують перетворення, зокрема, аміаку, етанолу, стероїдних гормонів, а також лікарських засобів та інших хімічних речовин, які потрапляють у організм із різних джерел.[9][2][6]
Тривалість життя гепатоцита складає від 200 до 400 днів[8], проте, не зважаючи на низьку швидкість оновлення клітин, печінка має високу здатність до регенерації. Зокрема, в експериментах на тваринах при видаленні до 75 % об'єму печінки вона відновлює свої нормальні розміри протягом кількох днів.[9][2] Щоправда, у відновленій після хірургічного видалення тканині печінки менше гепатоцитів, та більше сполучнотканинних елементів.[6] Механізм регенерації печінки не досліджений до кінця. Тривалий час вважалось, що в печінці відсутні стовбурові клітини, а регенерація проходить на внутрішньоклітинному рівні, а також за рахунок мітозу поліплоїдних гепатоцитів.[2] Проте пізнішими дослідженнями у печінці виявлено стовбурові клітини, які розміщені неподалік венозних судин у дольках печінки, які мають здатність до активного поділу, а при пошкодженні печінки переміщуються у вражені ділянки.[10][2] Деякий час вважалось, що активне розмноження цих стовбурових клітин може призвести до виникнення раку печінки[10][2], проте згідно із даними останніх досліджень, це припущення не підтвердилось.[11] Поки що незрозумілим залишається механізм припинення поділу клітин, а саме, чому на етапі, коли досягнуто попередній показник маси органу, то поділ клітин припиняється. Натепер висунуто припущення про регуляцію цього процесу певними білковими сполуками, зокрема трансформуючому фактору росту.[2]
- ↑ а б Гепатоцит (Hepatocyte) [Архівовано 12 травня 2017 у Wayback Machine.] (рос.)
- ↑ а б в г д е ж и к л м Строение гепатоцитов, основные органеллы, функции и возможности регенерации [Архівовано 23 травня 2017 у Wayback Machine.] (рос.)
- ↑ а б в г д Медпортал.ру Гепатоциты[недоступне посилання] (рос.)
- ↑ а б в г д е ж и к л Гепатоциты [Архівовано 8 травня 2017 у Wayback Machine.] (рос.)
- ↑ Lodish, H., Berk, A., Zipursky, S. L., Matsudaira, P., Baltimore, D., Darnell, J. E. Molecular Cell Biology (Fifth Edition). W. H. Freeman and Company. New York, 2000, pp 10. (англ.)
- ↑ а б в г д е ж и к л м н п р с т у Строение гепатоцитов. Гистология, функции [Архівовано 5 травня 2017 у Wayback Machine.] (рос.)
- ↑ а б Гістологія печінки. Архів оригіналу за 17 лютого 2017. Процитовано 20 травня 2017.
- ↑ а б Луцик, 2003, с. 380.
- ↑ а б в г д е Строение и функции гепатоцитов — Системы организма (гистология) [Архівовано 9 травня 2017 у Wayback Machine.] (рос.)
- ↑ а б Откуда у печени новые клетки [Архівовано 19 травня 2017 у Wayback Machine.] (рос.)
- ↑ Чому відновлюється печінка
- О. Д. Луцик. Гістологія людини. — Київ : Книга плюс, 2003. — С. 380. — 5000 прим. — ISBN 966-7619-2154-39-7.
- Гепатоцит [Архівовано 13 травня 2017 у Wayback Machine.]
- Гепатоциты. Строение гепатоцитов. Образование желчи. [Архівовано 23 травня 2017 у Wayback Machine.] (рос.)
- Гепатоцити. Будова гепатоцитів. Утворення жовчі. [Архівовано 10 травня 2017 у Wayback Machine.]
- Гепатоциты (клетки печени) [Архівовано 8 травня 2017 у Wayback Machine.] (рос.)
- Гистология печени [Архівовано 20 травня 2017 у Wayback Machine.] (рос.)
- Печінка [Архівовано 18 травня 2017 у Wayback Machine.]
|
Це незавершена стаття з гістології. Ви можете допомогти проєкту, виправивши або дописавши її. |