Фусома

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до навігації Перейти до пошуку
Оваріола мухи Drosophila: червоні круглі структури в стовбурових клітинах зародкової лінії — це спектросоми; червоні розгалужені структури в 2- і 8-клітинних цистах — це фусоми.

Фусома — мембранна структура, яка трапляється в багатьох рядах комах у цистах зародкових клітин, які розвиваються.[1][2][3] Початковий опис фусоми був зроблений в 19 столітті, і з тих пір фусоми інтенсивно вивчалися на прикладі розвитку зародкової лінії у самців та самок Drosophila melanogaster.[3] Ця структура відіграє роль у підтримці цист зародкової лінії, координації кількості мітотичних поділів перед мейозом та утворенні ооцитів, слугуючи структурою для підтримання міжклітинного зв’язку.[3][4][5]

Сім'яники D. melanogaster дикого типу, на яких видно фусому (спектрин, зелений), ДНК (DAPI, синій) і статеві клітини (vasa, червоний). Фусома з’єднує клітини в цисті і стає розгалуженою, коли циста росте під час клітинних поділів. Зображення С. Брентлі, використане з дозволу автора.

Структура

[ред. | ред. код]

У D. melanogaster цисти зародкової лінії утворюються під час чотирьох мітотичних поділів із незавершеним цитокінезом, які відбуваються з однієї стовбурової клітини зародкової лінії.[6][7] Незавершений цитокінез призводить до утворення міжклітинних містків, що з’єднують кожну клітину в цисті, які називаються кільцевими каналами.[3] Чотири мітотичні поділи призводять до утворення цист з 16 клітин, з’єднаних 15 кільцевими каналами.[6][7] Фусома складається з мембранних везикул і походить від ендоплазматичного ретикулуму.[2] Матеріал фусом знаходиться всередині кільцевих каналів і може мати розмір від 1 до 10 мкм залежно від стадії розвитку.[1][3]

Желатиноподібна маса, створена шляхом злиття сусідніх фусом (наприклад, шістнадцяти), має назву "поліфусома".[8]

1.1 Розвиток фусоми

Спектросома — це кругла структура в стовбурових клітинах зародкової лінії, яка розвивається в фусому в клітинах цисти.[9] У самок фусома асиметрично ділиться на дочірні клітини, прикріплюючись до одного полюса веретена під час мейозу, в результаті чого одна клітина отримує весь матеріал фусоми.[1][9][10][11] Фусома утворюється de novo в кільцевому каналі, що з’єднує дві клітини.[1][10][11] Потім дві частини фусоми зливаються разом, щоб з’єднати клітини.[1] Асиметричний поділ фусом і нове утворення з наступним злиттям відбуваються при кожному мітотичному поділі.[1] Під час сперматогенезу поділ фусом симетричний, і фусоми все ще присутні під час мейотичних поділів.[3][12]

1.2 Компоненти фусоми

Багато білків і органел зв'язуються з фусомою протягом усього розвитку статевої клітини. Компоненти цитоскелета, такі як альфа- та бета-спектрини і анкірин, були першими білками, ідентифікованими у складі фусоми.[4][13] Центросоми рухаються вздовж фусоми, і фусома бере участь в організації мікротрубочок.[4][14] Взаємодія між фусомою та мікротрубочками призводить до формування полярності цисти під час оогенезу.[13] Зв’язки між фусомою та мікротрубочками змінюються протягом клітинного циклу.[14] Мітохондрії зв'язуються з фусомою і проходять через кільцеві канали до ооцита.[15] Мікротрубочки рухаються через кільцеві канали та утворюють доріжки для транспортування матеріалів між клітинами.[11]

Функція

[ред. | ред. код]

Існують численні функції фусоми як структури, необхідної для міжклітинної комунікації при розвитку цист зародкових клітин. Фусома з’єднує клітини, забезпечуючи транспорт білків і РНК між клітинами та синхронну активність.[3][9] Мутації в основних компонентах фусоми можуть призвести до безпліддя.[3]

2.1 Роль у синхронізації клітинного циклу

Клітини, що розвиваються в цистах зародкової лінії, зазнають мітотичних поділів синхронно, а у самців усі клітини цисти також зазнають синхронного мейозу.[7] Фусома — це, так би мовити, шлях, на якому може статися певна подія, а потім механізми зворотного зв’язку швидко передають дані кожній клітині, щоб гарантувати, що певний результат відбувається одночасно в кожній клітині.[5] Клітини в цисті не можуть ділитися синхронно, якщо фусома руйнується.[4][16] Утворення розетки з клітин зародкової лінії у складі цисти дозволяє клітинам перебувати в найближчій конфігурації для комунікації.[10]

Протягом усього клітинного циклу різні цикліни асоціюються з фусомою, щоб індукувати синхронні поділи клітин. Циклін A і циклін E локалізуються в фусомі, що присутня в цистах жіночої зародкової лінії, і необхідні для правильної кількості мітотичних поділів.[5][17] Аномальні рівні цикліну призводять до занадто малої або занадто великої кількості поділів.[5][17] Циклін Е у фусомі фосфорилюється для деградації комплексом SCF, і якщо не деградує, то відбувається додатковий поділ.[17] Фусома може бути місцем деградації для інших білків клітинного циклу.[17] Кіназа Myt1 інгібує CycA/Cdk1 у самців під час G2.[18] Без регуляції за допомогою Myt1 поведінка фусом і центросом є ненормальною, що призводить до утворення клітин з неправильними веретенами.[18]

2.2 Відмінності чоловічих і жіночих фусом

У самок фусома відіграє певну роль у подальшій долі та диференціації клітин.[10] Асиметричний розподіл фусом і орієнтація центріолей визначає, яка клітина в цисті жіночої зародкової лінії, що розвивається, стане ооцитом.[9] Одна з двох клітин першого поділу всередині цисти стає ооцитом і містить найбільшу кількість матеріалу фусоми.[3][10] Фусома деградує після утворення 16-клітинної цисти.[3] У самок зв’язки між клітинами є каналами, через які клітини-годувальниці надсилають білки та РНК до ооциту вздовж поляризованих мікротрубочок.[11] У мутантних самок, що є стерильними через пухлини яєчників, поліфусоми не можуть нормально утворюватися, поділи статевих клітин та їх диференціація порушуються.[8]

У самців фусома необхідна для забезпечення контролю якості окремих цист. Пошкодження ДНК в одній клітині призводить до того, що всі клітини в цисті гинуть через комунікацію, яка відбувається за допомогою фусоми, або шляхом поширення сигналу смерті, або шляхом додаткового пошкодження ДНК, що спричинює апоптоз.[19] Це гарантує, що зрілі сперматозоїди мають цілі геноми перед заплідненням яйцеклітини.[19] Крім того, з’єднання за допомогою фусоми гарантують, що гаплоїдні сперматиди мають білки та РНК, утворені іншою хромосомою для «еквівалентності гамет».[3][20]

Подібні структури в інших тварин

[ред. | ред. код]

Раніше вважалося, що фусоми є специфічними для гаметогенезу комах. Фусомоподібні структури були ідентифіковані в оогенезі Xenopus laevis за допомогою електронної мікроскопії та імунного фарбування компонентів фусом, такими речовинами як спектрин.[21] Міжклітинні містки також з’єднують статеві клітини, що розвиваються, у ссавців, сприяючи синхронності клітинного циклу та контролю якості гамет шляхом обміну речовин між клітинами.[3] Потрібні майбутні дослідження, щоб з’ясувати всі функції, які виникають завдяки комунікації між клітинами через міжклітинні містки.[3] Крім того, майбутній напрямок досліджень — визначити, чому в деяких організмів відсутні фусоми. Чи мають ці організми іншу структуру, яка виконує роль фусоми, чи ці ролі не є необхідними для розвитку цист зародкової лінії цих інших організмів?

Посилання

[ред. | ред. код]
  1. ↑ а б в г д е Telfer, W. H. 1975. Development and physiology of the oocyte-nurse cell syncytium. Advances in insect physiology 11:223-319. DOI: 10.1016/S0065-2806(08)60164-2
  2. ↑ а б Snapp, E. L., T. Iida, D. Frescas, J. Lippincott-Schwartz, and M. A. Lilly. (2004). The fusome mediates intercellular endoplasmic reticulum connectivity in Drosophila ovarian cysts. Mol Biol Cell 15: 4512-4521. doi/10.1091/mbc.E04 – 06 – 0475.
  3. ↑ а б в г д е ж и к л м н п Greenbaum, M. P., T. Iwarmori, G. M. Buchold, and M. M. Matzuk. (2011). Germ Cell Intercellular Bridges. Cold Spring Harb Perspect Biol 3:a005850 doi: 10.1101/cshperspect.a005850
  4. ↑ а б в г de Cuevas, M., J. K. Lee, A. C. Spradling. (1996) α-spectrin is required for germline cell division and differentiation in the Drosophila ovary. Development 122: 3959-3968.
  5. ↑ а б в г Lilly, M. A., M. de Cuevas, and A. C. Spradling. (2000). Cyclin A associates with the fusome during germline cyst formation in the Drosophila ovary. Developmental Biology 218: 53-63. doi:10.1006/dbio.1999.9570
  6. ↑ а б Spradling, A. C. (1993). Developmental genetics of oogenesis. In The Development of Drosophila, M. Bate and A. Martinez-Arias, eds. (Cold Spring Harbor, New York: Cold Spring Harbor Press), pp. 1–70.   
  7. ↑ а б в Fuller, M.T. (1993). Spermatogenesis. In The Development of Drosophila, M. Bate and A. Martinez-Arias, eds. (Cold Spring Harbor, New York: Cold Spring Harbor Press), pp. 71–147.
  8. ↑ а б King, Robert C.; Stansfield, William D.; Mulligan, Pamela K. (2006). A dictionary of genetics (вид. 7). Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-1-4294-4025-7. OCLC 79595687.
  9. ↑ а б в г Lin, H. and Spradling, A. C. (1995). Fusome asymmetry and oocyte determination in Drosophila. Dev. Genet. 16: 6-12.   
  10. ↑ а б в г д de Cuevas, M. and A. C. Spradling. (1998). Morphogenesis of the Drosophila fusome and its implicaitons for oocyte specification. Development 125: 2781-2789.
  11. ↑ а б в г Roth, S. and J. A. Lynch. (2009). Symmetry breaking during Drosophila oogenesis. Cold Spring Harb Perspect Biol 1:a001891 doi: 10.1101/cshperspect.a001891
  12. ↑ Hime, G. R., J. A. Brill, M. T. Fuller. (1996). Assembly of ring canals in the male germ line from structural components of the contractile ring. J. Cell Sci 109: 2779-2788   
  13. ↑ а б Lin, H., L. Yue, and A. C. Spradling. (1994). The Drosophila fusome, a germline-specific organelle, contains membrane skeletal proteins and functions in cyst formation. Development 120: 947-956.
  14. ↑ а б Grieder, N., M. de Cuevas, and A. C. Spradling. (2000). The fusome organizes the microtubule network during oocyte differentiation in Drosophila. Development 127: 4253-4264.
  15. ↑ Cox, R. T. and A. C. Spradling. (2003) A Balbiani body and the fusome mediate mitochondrial inheritance during Drosophila oogenesis. Development 130: 1579-1590 doi:10.1242/dev.00365
  16. ↑ Deng, W. and H. Lin. (1997). Spectrosomes and fusomes anchor mitotic spindles during asymmetric germ cell divisions and facilitate the formation of a polarizes microtubules array for oocyte specification in Drosophila. Dev Biol 189: 79-94.   
  17. ↑ а б в г Ohlmeyer, J. T. and T. Schupbach. (2003). Encore facilitates SCF-Ubiquitin-proteosome-dependent proteolysis during Drosophila oogenesis. Development 130: 6339-6349. doi:10.1242/dev.00855
  18. ↑ а б Varadarajan, R., J. Ayeni, Z. Jin, E. Homola, S. D. Campbell. (2016).Myt1 inhibition of Cyclin A/Cdk1 is essential for fusome integrity and premeiotic centriole engagement in Drosophila spermatocytes. MBoC 27: 2051-2063. doi.org/10.1091/mbc.E16-02-0104   
  19. ↑ а б Lu, K. L. and Y. M. Yamashita. (2017). Germ cell connectivity enhances cell death in response to DNA damage in the Drosophila testis. eLife 6:e27960. doi.org/10.7554/eLife.27960
  20. ↑ Braun, R. E., R. R. Behringer, J. J. Peschon, R. L. Brinster, and R. D. Palmiter. (1989). Genetically haploid spermatids are phenotypically diploid. Nature 337: 373-376.
  21. ↑ Kloc, M., S. Bilinski, M. T. Dougherty, E. M. Brey, and L. D. Etkin. (2004). Formation, architecture and polarity of female germline cyst in Xenopus. Dev Biol 266: 43-61. doi:10.1016/j.ydbio.2003.10.002

Додаткова інформація

[ред. | ред. код]
  • Huynh JR. (2006) Fusome as a Cell-Cell Communication Channel of Drosophila Ovarian Cyst. In: Cell-Cell Channels. Springer, New York, NY https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK6300/
  • http://www.oxfordreference.com/view/10.1093/acref/9780195307610.001.0001/acref-9780195307610-e-2383?rskey=LqAWUj&result=2381
  • Lighthouse, D. V., M. Buszczak, and A. C. Spradling. (2008). New components of the Drosophila fusome suggest it plays novel roles in signaling and transport. Dev Biol 317: 59-71. doi:10.1016/j.ydbio.2008.02.009
  • de Cuevas, M., M. A. Lilly, and A. C. Spradling. (1997). Germline cyst formation in Drosophila. Annu. Rev. Genet. 31: 405-428. DOI: 10.1146/annurev.genet.31.1.405
  • Yamashita, Y. M., H. Yuan, J. Cheng, and A. J. Hunt. (2010). Polarity in stem cell division: asymmetric stem cell division in tissue homeostasis.  Cold Spring Harb Perspect Biol 2:a001313 doi: 10.1101/cshperspect.a001313
  • Rieger R. Michaelis A., Green M. M. (1976). Glossary of genetics and cytogenetics: Classical and molecular. Heidelberg - New York: Springer-Verlag. ISBN 3-540-07668-9.
  • King R. C., Stransfield W. D. (1998): Dictionary of genetics. Oxford University Press, New York, Oxford, ISBN 0-19-50944-1-7; ISBN 0-19-509442-5.


Отримано з https://uk.wikipedia.org/w/index.php?title=Фусома&oldid=40589226