Лишайники

Лиша́йники — організми, що з'явилися внаслідок симбіозу грибів із водоростями або ціанобактеріями. Гриб утворює основу тіла лишайника, а клітини водорості містяться всередині. Водорість здатна до фотосинтезу й постачає грибу поживні речовини, а він захищає її від несприятливих зовнішніх факторів.

Лишайники примітні невибагливістю до умов існування: вони переносять холод, спеку і майже повне висихання, але сильно потерпають від забруднення^[1]^[2]. Ростуть дуже повільно (часто менше міліметра за рік). Деякі з них живуть настільки довго, що входять до числа найстаріших живих організмів планети^[2]. Відомо біля 20 000 видів лишайників^[1].

Будова

Тіло лишайника складається з гіфів гриба (що утворюють його основу, зокрема зовнішні — коркові — шари) і водоростей. Грибний компонент лишайника називається мікобіонтом, а водоростевий — фікобіонтом.

Розрізняють такі форми тіла лишайників:

кіркові, або накипні — мають вигляд накипу (тонкої кірки);
листуваті — округлі пластини, що виростають до 5-6 сантиметрів;
кущисті — стеблоподібна слань у вигляді кущиків, гриви (довжиною до 50 сантиметрів).

До субстрату (каміння, ґрунт, дерева) лишайники прикріплюються ризоїдами.

У лишайниках виявлено водорості та ціанобактерії приблизно 40 родів (25 — еукаріотичних водоростей, 15 — ціанобактерій)^[3]; найчастіше трапляються Trebouxia, Trentepohlia та Nostoc. 90 % лишайників містять еукаріотичні водорості, 10 % — ціанобактерії. Трапляються як одноклітинні, так і нитчасті форми^[4]. Гриб може бути аскомікотовим або базидіомікотовим^[1]. У більшості випадків це аскомікотові гриби з класу леканороміцетів.

Водорості одного й того самого виду можуть вступати в симбіоз із грибами різних видів, а гриби одного й того самого виду — з водоростями різних видів. Водорості різних видів можуть траплятися навіть у межах одного і того самого талому^[4].

Симбіоз може відбувати між трьома організмами — грибом, водорістю та одноклітинними базидіомікотовими дріжджами (Cyphobasidiales). Це показали дослідження різниці між Bryoria tortuosa (інші мови) та Bryoria fremontii, що містять однакові види грибів та водоростей, проте розрізнюються кольором і токсичністю^[5]^[6].

Розмноження

Розмножуються вегетативно. Мають спеціальні утворення — соредії (з клітин водорості і гіфів гриба), що утворюються всередині слані, а виштовхуються з неї назовні, та ізидії — вирости верхньої кірочки слані. На відміну від соредій, ізидії відламуються разом зі шматочками лишайника.

Особливості

Лишайники примітні високою стійкістю до несприятливих умов, особливо висихання, а також екстремальних значень температури та опромінення, в тому числі жорсткого. Дослідження на Міжнародній космічній станції показали, що лишайник виду Xanthoria elegans у більшості випадків виживає після півторарічного перебування у відкритому космосі^[7].

Лишайники чутливі до забруднення. Деякі їх види зникають навіть при малому забрудненні повітря, і тому слугують біоіндикаторами.

Інша особливість лишайників — утворення лишайникових кислот, які відкладаються на поверхні гіф у вигляді кристалів, паличок, зерняток.

Походження

Будова тіла та умови проживання лишайників не сприяють утворенню скам'янілостей, і в викопному стані вони трапляються рідко. Найдавніший надійно ідентифікований викопний лишайник (серед відомих станом на 1995 рік) знайдено в кременистому сланці ранньодевонського віку (близько 400 млн років)^[8]. Інші знахідки приблизно такого ж віку — Spongiophyton — також були інтерпретовані як лишайник на основі морфології^[9] та ізотопного складу вуглецю^[10], хоча останнє є сумнівним^[11]. Висувалося й припущення, що лишайниками були й організми едіакарської біоти^[12]^[13], але воно було зустрінуте скептично. Можливу вказівку на симбіоз гриба і водорості знайдено в едіакарських скам'янілостях Південного Китаю; можливо, це був морський лишайник^[14]. І мікобіонти, і фікобіонти лишайників поліфілетичні; отже, різні групи лишайників виникли незалежно^[1].

Значення

Завдяки великій витривалості лишайники є першими організмами, що заселяють голе каміння. При цьому вони сприяють вивітрюванню гірських порід та ґрунтоутворенню. Лишайниково-рослинні угрупування з домінуванням лишайників вкривають 6 % земного суходолу^[15]. Лишайники нагромаджують біомасу і є кормом для тварин (ягель). Деякі є сировиною для хімічної та фармацевтичної промисловостей (евернія, цетрарія), їжею людини (цетрарія ісландська), парфумерії. Через дуже малу швидкість росту та високу чутливість до забруднення чимало лишайників потребують охорони.

Галерея

Лишайники Криму

Lobaria pulmonaria
Usnea filipendula
Parmelia sulcata
Hypogymnia physodes
Cladonia floerkeana
Letharia vulpina

Див. також

Примітки

↑ ^а ^б ^в ^г Introduction to Lichens: an alliance between kingdoms. University of California Museum of Paleontology. Архів оригіналу за 22 серпня 2014. Процитовано 30 вересня 2015. (систематика [Архівовано 24 лютого 2015 у Wayback Machine.], спосіб життя [Архівовано 2 травня 2015 у Wayback Machine.]).
↑ ^а ^б Lichen biology and the environment. lichen.com. Архів оригіналу за 21 червня 2013. Процитовано 30 вересня 2015.
↑ Ainsworth G. C. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi. — 10 ed. — CABI, 2008. — С. 378-379. — ISBN 9780851998268.
↑ ^а ^б Lichen Photobionts // University of Nebraska Omaha
↑ Spribille T., Tuovinen V., Resl P. та ін. (2016). Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycete macrolichens. Science. 353 (6298): 488—492. Bibcode:2016Sci...353..488S. doi:10.1126/science.aaf8287. {{cite journal}}: Явне використання «та ін.» у: |author= (довідка)
↑ Milius, Susan (10 серпня 2016). Yeasts hide in many lichen partnerships. Science News. Архів оригіналу за 16 січня 2017. Процитовано 13 січня 2017.
↑ Brandt A., de Vera J.-P., Onofri S., Ott S. (2015). Viability of the lichen Xanthoria elegans and its symbionts after 18 months of space exposure and simulated Mars conditions on the ISS (PDF). International Journal of Astrobiology. 14 (3): 411—425. Bibcode:2015IJAsB..14..411B. doi:10.1017/S1473550414000214. Архів оригіналу (PDF) за 24 січня 2016. Процитовано 24 січня 2016.
↑ Taylor, T. N.; Hass, H.; Remy, W.; Kerp, H. (1995). The oldest fossil lichen. Nature. 378 (6554): 244—244. Bibcode:1995Natur.378..244T. doi:10.1038/378244a0. Архів оригіналу за 11 січня 2007. Процитовано 13 вересня 2015.
↑ Taylor W.A., Free C.B., Helgemo R., Ochoada J. (2004). SEM analysis of Spongiophyton interpreted as a fossil lichen. International Journal of Plant Science. 165 (5): 875—81. doi:10.1086/422129.
↑ Jahren, A.H.; Porter, S.; Kuglitsch, J.J. (2003). Lichen metabolism identified in Early Devonian terrestrial organisms. Geology. 31 (2): 99—102. Bibcode:2003Geo....31...99J. doi:10.1130/0091-7613(2003)031<0099:LMIIED>2.0.CO;2. ISSN 0091-7613.
↑ Fletcher, B. J.; Beerling, D. J.; Chaloner, W. G. (2004). Stable carbon isotopes and the metabolism of the terrestrial Devonian organism Spongiophyton. Geobiology. 2 (2): 107—119. doi:10.1111/j.1472-4677.2004.00026.x.
↑ Retallack G.J. (1994). Were the Ediacaran Fossils Lichens?. Paleobiology. 20 (4): 523—44. ISSN 0094-8373. JSTOR 2401233.
↑ Retallack G.J. (2007). Growth, decay and burial compaction of Dickinsonia, an iconic Ediacaran fossil (PDF). Alcheringa: an Australasian Journal of Palaeontology. 31 (3): 215—240. doi:10.1080/03115510701484705.
↑ Yuan X., Xiao S., Taylor T.N. (2005). Lichen-like symbiosis 600 million years ago. Science. 308 (5724): 1017—1020. Bibcode:2005Sci...308.1017Y. doi:10.1126/science.1111347. PMID 15890881.
↑ Gadd G. M. (2010). Metals, minerals and microbes: geomicrobiology and bioremediation. Microbiology: 609—643. doi:10.1099/mic.0.037143-0. PMID 20019082. Архів оригіналу за 25 жовтня 2014. Процитовано 24 січня 2016.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)

Література

Бойко М. Ф., Ходосовцев О. Є. Мохоподібні і лишайники. Навчальний посібник для студентів — Херсон: Айлант, 2001. — 68 с.
Окснер А. М. Флора лишайників України. В 2-х т. — К.: Вид-во АН УРСР, 1956. — 495 с.

Посилання

Вікісховище має мультимедійні дані за темою: Лишайники

Лишайники [Архівовано 24 березня 2016 у Wayback Machine.] // ЕСУ
Ботаніка. Водорості та гриби [Архівовано 22 жовтня 2014 у Wayback Machine.]. Навчальний посібник (під редакцією І. Ю. Костікова та В. В. Джаган)
Лишайники [Архівовано 15 серпня 2012 у Wayback Machine.] в УСЕ
Лишайники [Архівовано 12 листопада 2014 у Wayback Machine.]
Лишайники
Біологія 7 клас. Будова і життєдіяльність лишайників [Архівовано 21 вересня 2014 у Wayback Machine.]
Значення лишайників у природі та для людини [Архівовано 5 березня 2016 у Wayback Machine.]
Lichen Diversity. Ascomycota: Fruticose Genera. Family classification based on Brodoet al. 2001.^{[недоступне посилання з липня 2019]} (англ.)

[UCMP-1] а ^б ^в ^г Introduction to Lichens: an alliance between kingdoms. University of California Museum of Paleontology. Архів оригіналу за 22 серпня 2014. Процитовано 30 вересня 2015. (систематика [Архівовано 24 лютого 2015 у Wayback Machine.], спосіб життя [Архівовано 2 травня 2015 у Wayback Machine.]).

[lichen_com-2] а ^б Lichen biology and the environment. lichen.com. Архів оригіналу за 21 червня 2013. Процитовано 30 вересня 2015.

[DF_2008-3] Ainsworth G. C. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi. — 10 ed. — CABI, 2008. — С. 378-379. — ISBN 9780851998268.

[protobionts_unomaha-4] а ^б Lichen Photobionts // University of Nebraska Omaha

[Spribille_2016-5] Spribille T., Tuovinen V., Resl P. та ін. (2016). Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycete macrolichens. Science. 353 (6298): 488—492. Bibcode:2016Sci...353..488S. doi:10.1126/science.aaf8287. {{cite journal}}: Явне використання «та ін.» у: |author= (довідка)

[6] Milius, Susan (10 серпня 2016). Yeasts hide in many lichen partnerships. Science News. Архів оригіналу за 16 січня 2017. Процитовано 13 січня 2017.

[Brandt_2015-7] Brandt A., de Vera J.-P., Onofri S., Ott S. (2015). Viability of the lichen Xanthoria elegans and its symbionts after 18 months of space exposure and simulated Mars conditions on the ISS (PDF). International Journal of Astrobiology. 14 (3): 411—425. Bibcode:2015IJAsB..14..411B. doi:10.1017/S1473550414000214. Архів оригіналу (PDF) за 24 січня 2016. Процитовано 24 січня 2016.

[Taylor_1995-8] Taylor, T. N.; Hass, H.; Remy, W.; Kerp, H. (1995). The oldest fossil lichen. Nature. 378 (6554): 244—244. Bibcode:1995Natur.378..244T. doi:10.1038/378244a0. Архів оригіналу за 11 січня 2007. Процитовано 13 вересня 2015.

[Taylor_2004-9] Taylor W.A., Free C.B., Helgemo R., Ochoada J. (2004). SEM analysis of Spongiophyton interpreted as a fossil lichen. International Journal of Plant Science. 165 (5): 875—81. doi:10.1086/422129.

[Jahren_2003-10] Jahren, A.H.; Porter, S.; Kuglitsch, J.J. (2003). Lichen metabolism identified in Early Devonian terrestrial organisms. Geology. 31 (2): 99—102. Bibcode:2003Geo....31...99J. doi:10.1130/0091-7613(2003)031<0099:LMIIED>2.0.CO;2. ISSN 0091-7613.

[Fletcher_2004-11] Fletcher, B. J.; Beerling, D. J.; Chaloner, W. G. (2004). Stable carbon isotopes and the metabolism of the terrestrial Devonian organism Spongiophyton. Geobiology. 2 (2): 107—119. doi:10.1111/j.1472-4677.2004.00026.x.

[Retallack_1994-12] Retallack G.J. (1994). Were the Ediacaran Fossils Lichens?. Paleobiology. 20 (4): 523—44. ISSN 0094-8373. JSTOR 2401233.

[Retallack_2007-13] Retallack G.J. (2007). Growth, decay and burial compaction of Dickinsonia, an iconic Ediacaran fossil (PDF). Alcheringa: an Australasian Journal of Palaeontology. 31 (3): 215—240. doi:10.1080/03115510701484705.

[Yuan_2005-14] Yuan X., Xiao S., Taylor T.N. (2005). Lichen-like symbiosis 600 million years ago. Science. 308 (5724): 1017—1020. Bibcode:2005Sci...308.1017Y. doi:10.1126/science.1111347. PMID 15890881.

[Gadd_2010-15] Gadd G. M. (2010). Metals, minerals and microbes: geomicrobiology and bioremediation. Microbiology: 609—643. doi:10.1099/mic.0.037143-0. PMID 20019082. Архів оригіналу за 25 жовтня 2014. Процитовано 24 січня 2016.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]