Гігантські лінивці
| Гігантські лінивці Час існування: пізній еоцен—голоцен, 35–0.005 млн р. т. | ||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Скелети (зліва направо) Megalocnus rodens, Scelidotherium cuvieri, Megalonyx wheatleyi, Glossotherium robustus (Американський музей природознавства)
| ||||||||||||||||
| Біологічна класифікація | ||||||||||||||||
| ||||||||||||||||
| ||||||||||||||||
Посилання
| ||||||||||||||||
|
Гігантські наземні лінивці — різноманітна група вимерлих лінивців із надряду ссавців Xenarthra. Цей термін використовується для позначення всіх вимерлих лінивців через великі розміри найдавніших виявлених форм порівняно з існуючими деревними лінивцями. Карибські наземні лінивці, останні що існували, жили на Антильських островах, можливо, до 1550 року до нашої ери. Однак радіовуглецеве датування показує, що останній раз Megalocnus на Кубі зустрічався у 2819—2660 р. до н.е.[1]. Наземні лінивці вимерли на материковій частині Північної та Південної Америки до 10 000 років тому.[2] Вони вижили на 5000—6000 років довше в Карибському басейні, ніж на материковій частині Америки, що корелює з пізнішою колонізацією цієї території людьми.[3]
Значна частина еволюції наземних лінивців відбувалася у пізньому палеогені та неогені Південної Америки, коли континент був ізольованим. Наявність проміжних островів між американськими континентами в міоцені дозволила поширитись лінивцям до Північної Америки. Вважається, що кілька форм середнього та малого розміру раніше розселилися на Антильських островах. Вони були витривалими, про що свідчить їхня різноманітна чисельність і розповсюдження у віддалених районах, враховуючи знахідку їхніх останків у Патагонії (природний пам’ятник Куева-дель-Мілодон)[4], а також на Алясці.
Лінивці та ксенартрани є однією з найуспішніших південноамериканських груп під час Великого міжамериканського обміну. Під час обміну набагато більше таксонів перемістилося з Північної Америки до Південної Америки, ніж у зворотному напрямку. Щонайменше п'ять родів наземних лінивців були ідентифіковані у північноамериканських скам'янілостях; що є прикладом успішної імміграції на північ.
Палеонтологи відносять понад 80 родів наземних лінивців до кількох родин[5].
Наземні лінивці мегалоніксові вперше з’явилися у пізньому еоцені, приблизно 35 мільйонів років тому, у Патагонії. Мегалоніксові вперше досягли Північної Америки шляхом переміщення по островах до утворення Панамського перешийка. Деякі лінії мегалоніксових з часом збільшувалися в розмірах. Перші види з них були невеликими та, можливо, частково мешкали на деревах, тоді як пліоценові (приблизно 5—2 мільйони років тому) види вже були приблизно вдвічі менші за величезного пізньоплейстоценового Megalonyx jeffersonii часів останнього льодовикового періоду. Деякі острівні види Вест-Індії були розміром з велику кішку; їхня карликовість типова як для тропічної адаптації, так і для обмеженого острівного середовища. Цей невеликий розмір також дозволив їм знову їм повернутись на дерева[6].
Megalonyx, що означає «гігантський кіготь», був широко поширеним північноамериканським родом, який жив після закінчення останнього (Вісконсинського) зледеніння, коли вимерло багато великих ссавців. Залишки були знайдені далеко на північ від Аляски[7] та Юкону[8][9]. Розкопки, що тривають у долині Таркіо на південному заході Айови, виявили що дорослий був виявлений у прямому зв’язку з двома неповнолітніми різного віку, що свідчить про те, що дорослі доглядали за дитинчатами різних поколінь[10][11].
Найдавніша з відомих північноамериканських мегалоніксових, Pliometanastes protistus, жила на півдні США приблизно 9 мільйонів років тому і вважається попередником Megalonyx. Було названо декілька видів мегалоніксових; фактично було заявлено, що «майже кожен хороший зразок був описаний як інший вид»[8]. Проте, враховуючи вікові, статеві, індивідуальні та географічні відмінності, знайдено тільки три види (M. leptostomus, M. wheatleyi та M. jeffersonii) у пізньому пліоцені та плейстоцені Північної Америки[12], хоча робота Макдональда перелічує п'ять видів. Наземний лінивець Джефферсона займає особливе місце в сучасній палеонтології, оскільки лист Томаса Джефферсона про Megalonyx, зачитаний перед Американським філософським товариством у Філадельфії у серпні 1796 року, поклав початок палеонтології хребетних у Північній Америці[8].
Наземні лінивці мегатерії — родичі Megalonychidae; ці дві родини разом із родиною Nothrotheriidae утворюють інфраряд Megatheria. Мегатеріїди з'явилися пізніше в олігоцені, приблизно 30 мільйонів років тому, також у Південній Америці. Група має у складі масивного мегатерія (якого Жорж Кюв’є назвав «великим звіром»[13]) і Eremotherium. Будова скелета цих наземних лінивців свідчить про те, що тварини були масивними. Їхні товсті кістки та ще товстіші суглоби (особливо на задніх лапах) надавали їм величезної сили, яка в поєднанні з їхнім розміром і страхітливими кігтями забезпечувала потужний захист від хижаків.
Найдавнішим Megatheriidae у Північній Америці був Eremotherium eomigrans, який прибув 2,2 мільйона років тому, перетнувши нещодавно сформований Панамський перешийок. Маючи понад п’ять тонн ваги, 6 метрів завдовжки та до 5,2 м заввишки, він був більшим за африканського слона. На відміну від родичів, цей вид зберіг плезіоморфний[en] додатковий кіготь. У той час як інші види Eremotherium мали чотири пальці лише з двома або трьома кігтями, E. eomigrans мав п’ять пальців, чотири з них із кігтями довжиною майже фут[14].
Наземні лінивці Nothrotheriidae часто асоціюються з Megatheriidae, і разом вони утворюють надродину Megatherioidea. Найвидатнішими членами групи є південноамериканський рід Thalassocnus, відомий тим, що він водний, і Nothrotheriops з Північної Америки.
Останні наземні лінивці в Північній Америці, що належали до Nothrotheriops, вимерли настільки недавно, що їхній субфосилійний гній залишився непорушеним у деяких печерах. Один із скелетів, знайдений у лавовому тунелі (печері) у кратері Аден, поруч із Кілборн-Гоул[en], штат Нью-Мексико, все ще мав збережену шкіру та хутро, і зараз він знаходиться в Єльському музеї Пібоді[en]. Інший Nothrotheriidae був розкопаний у печері Шелтер, також в окрузі Донья-Ана, Нью-Мексико.
Mylodontidae разом зі своїми родичами Scelidotheriidae утворюють другу лінію наземних лінивців. Відкриття їхніх скам’янілостей у печерах, що також були зайняті людиною, спонукало деяких ранніх дослідників до теорії, що ранні люди будували загони, коли вони могли добути молодняк наземного лінивця, щоб вигодувати тварину до розміру забою на м’ясо[15]. Проте радіовуглецеві дати не підтверджують одночасне заселення цих печер людьми та лінивцями[16].
Родина наземних лінивців Scelidotheriidae була понижена в 1995 році до підродини Scelidotheriinae у складі родини Mylodontidae[17][18]. На підставі даних про послідовність колагену, які показують, що його члени більш віддалені від інших мілодонтидів, ніж Choloepodidae, у 2019 році їм повернули статус родини[19]. Разом із Mylodontidae, Pseudoprepotherium і Choloepus, Scelidotheriidae утворюють надродину Mylodontoidea. Chubutherium є предком цієї підродини і що не є групою близькоспоріднених родів, які включають Scelidotherium та Catonyx.
Скасована родина наземних лінивців Orophodontidae становить досить невелику, але досить відокремлену групу. Вони були класифіковані як окрема мілодонтова надродина Orophodontoidea, сестринський таксон Mylodontoidea. Таксон зараз часто не використовується, а членів роду перенесено на Megalonychidae та Mylodontidae[20].
Наведене нижче філогенетичне дерево родини лінивців базується на даних послідовності колагену та мітохондріальної ДНК (див. рис. 4 у Presslee et al., 2019)[19]:
| Folivora |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Вважається, що лінивці, які мали довші морди, мали більшу гостроту нюху, але, схоже, також мали гірший бінокулярний зір і гіршу здатність локалізувати звуки. Вважається, що низка вимерлих видів лінивців мала слух, оптимізований для низьких частот, можливо, пов’язаний із використанням інфразвуку для спілкування[21][22].
Дослідження 2021 року показало, що мілодон та деякі інші наземні лінивці, мабуть, були принаймні спорадично всеїдними[23].
Радіовуглецеве датування показує, що наземні лінивці зникли на території теперішніх Сполучених Штатів приблизно 11 000 років тому. Nothrotheriops shastensis сезонно відвідував печеру Рампарт (розташовану в Аризоні національної рекреаційної зони озера Мід[en]), залишаючи після себе масивні стратифіковані відкладення субфосилізованого гною, і, ймовірно, процвітав з 13 000 до 11 000 років до нашої ери, коли відкладення раптом було припинено[24]. Steadman et al. стверджують, що дослідження показали, що наземні лінивці зникли з місцевості через кілька років після появи людей не випадково[3]. Сліди знайдені в Нью-Мексико (ймовірно, від 10 до 15,6 тисяч років тому), ймовірно, показують групу людей, які переслідують одного або трьох наземних лінивців Nothrotheriops або Paramylodon, або сцену полювання. Сліди інтерпретуються як зображення семи випадків лінивця, який повертається та підіймається на дибки, щоб протистояти своїм переслідувачам, тоді як люди наближаються з різних сторін, можливо, намагаючись відвернути його увагу[25][26][27].
Ті, хто стверджує, що люди є прямою причиною вимирання наземних лінивців, зазначають, що лінивці, що залишилися, є маленькими лінивцями, які проводять більшу частину часу на деревах, тому їх важко помітити. Хоча ці лінивці були добре сховані, вони все одно постраждали від кліматичних змін, які, як стверджують інші, знищили наземних лінивців. Крім того, після зникнення континентальних наземних лінивців острівні лінивці Карибського басейну вижили приблизно на 6000 років довше, що корелює з тим фактом, що ці острови не були колонізовані людьми приблизно до 5500 років до н.е.[3].
Важко знайти докази, які б підтверджували те чи інше твердження про те, чи люди полювали на наземних лінивців до вимирання[28]. Видалення великої кількості м’яса з великих ссавців, таких як лінивець, не потребує контакту з кістками; Ключовою ознакою взаємодії людини з твариною є знаряддя з їхніх кісток[29].
Науковці вважають, що люди потрапили до Нового Світу через Берингію, сухопутний міст, що з'єднував Азію та Північну Америку під час останнього льодовикового максимуму. Мозіман і Мартін (1975) припустили, що перші з цих кочівників походили з мисливських родин, які набули навичок вистежувати та вбивати великих ссавців[30]. До того часу люди розробили ранню мисливську зброю, зокрема наконечники Кловіса[en], які були вузькими різьбленими кам’яними знаряддями, які використовувалися спеціально для великої дичини. Через пару сотень років широкого застосування набув атлатль, який дозволяв метати списи з великою швидкістю[31]. Ці винаходи дозволили б мисливцям збільшити відстань між ними та їхньою здобиччю, потенційно зробивши менш небезпечним наближення до наземних лінивців.
Певні характеристики та риси поведінки наземних лінивців зробили їх легкою мішенню для полювання людини та дали мисливцям-збирачам сильні стимули полювати на цих великих ссавців.
Наземні лінивці часто годувалися на відкритих місцинах[32]. Нещодавні дослідження намагалися з'ясувати раціон наземних лінивців за скам'янілістю їхнього гною. Аналіз цих копролітів виявив, що наземні лінивці часто їли листя дерев, твердих трав, кущів і юки; ці рослини були розташовані в місцях, які могли б їх відкрити[33], що робило їх легкою здобиччю. Наземних лінивців було не тільки легко помітити, але вони ніколи раніше не спілкувалися з людьми, тому не знали, як на них реагувати. Крім того, ці великі ссавці перевалювалися на задніх лапах і передніх суглобах, тримаючи кігті зверненими всередину. Їхній рух і масивна статура (деякі важили до 3000 кг) вказують на те, що вони були відносно повільними ссавцями[3].
Ці обґрунтовані постфактум висновки на основі доказів могли б пояснити, чому наземні лінивці були легкою здобиччю для мисливців[34].
У той час як наземних лінивців було б відносно легко помітити та наблизитися до них, зброя мисливців на велику дичину була б марною на відстані понад тридцять футів. Знищити наземного лінивця за допомогою списомета було б важко, і для цього знадобилося б глибоке знання виду. Крім того, і без того товста шкіра наземних лінивців була укріплена остеодермами, що ускладнювало проникнення[29][35].
Оскільки наземні лінивці процвітали в середовищі, наповненому великими хижаками, вони, очевидно, також могли б захистити себе від людського хижацтва, тому немає підстав очікувати, що вони були б «легкими хижаками». Харчуючись, вони мали достатньо сил, щоб своїми довгими гострими кігтями розривати гілки дерев; мабуть, їхня сила і грізні кігті були б небезпечними для мисливців, які намагалися напасти на них з близької відстані[36].
- ↑ MacPhee, R.D.E.; Iturralde-Vinent, M.A.; Vázquez, O.J. (June 2007). Prehistoric Sloth Extinctions in Cuba: Implications of a New 'Last' Appearance Date. Caribbean Journal of Science. College of Arts and Sciences, University of Puerto Rico. 43 (1): 94—98. doi:10.18475/cjos.v43i1.a9. S2CID 56003217. Процитовано 11 травня 2009.
- ↑ Fiedal, Stuart (2009). Sudden deaths: The chronology of terminal Pleistocene megafaunal extinction. У Haynes, Gary (ред.). American Megafaunal Extinctions at the End of the Pleistocene. Springer. с. 21—37. doi:10.1007/978-1-4020-8793-6_2. ISBN 978-1-4020-8792-9.
- ↑ а б в г Steadman, D.W.; Martin, P.S.; MacPhee, R.D.E.; Jull, A.J.T.; McDonald, H.G.; Woods, C.A.; Iturralde-Vinent, M.; Hodgins, G.W.L. (16 серпня 2005). Asynchronous extinction of late Quaternary sloths on continents and islands. Proceedings of the National Academy of Sciences. United States National Academy of Sciences. 102 (33): 11763—11768. Bibcode:2005PNAS..10211763S. doi:10.1073/pnas.0502777102. PMC 1187974. PMID 16085711.
- ↑ C.M. Hogan (2008)
- ↑ Modified from McKenna & Bell (1997)
- ↑ J.L. White (1993)
- ↑ Stock, C. (29 травня 1942). A ground sloth in Alaska. Science. AAAS. 95 (2474): 552—553. Bibcode:1942Sci....95..552S. doi:10.1126/science.95.2474.552. PMID 17790868.
- ↑ а б в Harrington (1993)
- ↑ McDonald, H.G.; Harington, C.R.; de Iuliis, G. (September 2000). The Ground Sloth Megalonyx from Pleistocene Deposits of the Old Crow Basin, Yukon, Canada (PDF). Arctic. Calgary, Alberta: The Arctic Institute of North America. 53 (3): 213—220. doi:10.14430/arctic852. Архів оригіналу (PDF) за 3 липня 2020. Процитовано 16 August 2008.
- ↑ Semken and Brenzel, http://slothcentral.com/?page_id=2 [Архівовано 2009-01-01 у Wayback Machine.]
- ↑ Semken; Brenzel (2007). One Sloth Becomes Three. Newsletter of the Iowa Archeological Society. 57: 1.
- ↑ Kurtén & Anderson, 1980, p. 136.
- ↑ G. Cuvier (1796)
- ↑ De Iuliis and Cartelle (1999)
- ↑ A. S. Woodward (1900)
- ↑ Naish, Darren (28 Nov 2005). Fossils explained 51: Sloths. Geology Today. Geologists' Association, Geological Society of London and Blackwell Publishing. 21 (6): 232—238. doi:10.1111/j.1365-2451.2005.00538.x. Архів оригіналу за 8 October 2012. Процитовано 29 January 2009.
- ↑ Scelidotheriinae, basic info. PaleoBiology Database.
{{cite web}}: Обслуговування CS1: Сторінки з параметром url-status, але без параметра archive-url (посилання) - ↑ Gaudin, T.J. (14 вересня 1995). The Ear Region of Edentates and the Phylogeny of the Tardigrada (Mammalia, Xenarthra). Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (3): 672—705. doi:10.1080/02724634.1995.10011255. JSTOR 4523658.
- ↑ а б Presslee, S.; Slater, G.J.; Pujos, F.; Forasiepi, A.M.; Fischer, R.; Molloy, K. та ін. (2019). Palaeoproteomics resolves sloth relationships (PDF). Nature Ecology & Evolution. 3 (7): 1121—1130. doi:10.1038/s41559-019-0909-z. PMID 31171860. S2CID 174813630.
- ↑ Orophodontidae. Paleobiology Database. Архів оригіналу за 13 жовтня 2012. Процитовано 1 вересня 2022.
- ↑ Blanco, R.E.; Rinderknecht, A. (2012). Fossil evidence of frequency range of hearing independent of body size in South American Pleistocene ground sloths (Mammalia, Xenarthra). Comptes Rendus Palevol. 11 (8): 549—554. doi:10.1016/j.crpv.2012.07.003.
- ↑ Blanco, R.E.; Jones, W.W. (2014). Estimation of hearing capabilities of Early Miocene sloths (Mammalia, Xenarthra, Folivora) and palaeobiological implications. Historical Biology. 28 (3): 390—397. doi:10.1080/08912963.2014.946415. S2CID 84691573.
- ↑ Tejada, Julia V.; Flynn, John J.; MacPhee, Ross; O’Connell, Tamsin C.; Cerling, Thure E.; Bermudez, Lizette; Capuñay, Carmen; Wallsgrove, Natalie; Popp, Brian N. (7 жовтня 2021). Isotope data from amino acids indicate Darwin’s ground sloth was not an herbivore. Scientific Reports (англ.). 11 (1): 18944. doi:10.1038/s41598-021-97996-9. ISSN 2045-2322. PMID 34615902.
- ↑ Martin, P.S. (2005). Chapter 4. Ground Sloths at Home. Twilight of the Mammoths: Ice Age extinctions and the rewilding of America. University of California Press. с. 85—87. ISBN 0-520-23141-4. OCLC 58055404. Процитовано 29 квітня 2018.
- ↑ Garisto, D. (25 квітня 2018). Footprints prove humans hunted giant sloths during the Ice Age. Science News. Society for Science & the Public. Процитовано 26 квітня 2018.
- ↑ Stock, M. (25 квітня 2018). Giant sloth vs. ancient man: fossil footprints track prehistoric hunt. Reuters.com. Процитовано 27 квітня 2018.
- ↑ Bustos, D.; Jakeway, J.; Urban, T.M.; Holliday, V.T.; Fenerty, B.; Raichlen, D.A.; Budka, M.; Reynolds, S.C.; Allen, B.D.; Love, D.W.; Santucci, V.L.; Odess, D.; Willey, P.; McDonald, H.G.; Bennett, M.R. (25 квітня 2018). Footprints preserve terminal Pleistocene hunt? Human-sloth interactions in North America. Science Advances. 4 (4): eaar7621. Bibcode:2018SciA....4.7621B. doi:10.1126/sciadv.aar7621. PMC 5916513. PMID 29707640.
- ↑ Villavicencio, N.A. та ін. (2016). Combination of humans, climate, and vegetation change triggered Late Quaternary megafauna extinction in the Última Esperanza region, southern Patagonia, Chile (PDF). Ecography. 39 (2): 125—140. doi:10.1111/ecog.01606. S2CID 16109915. Архів оригіналу (PDF) за 2 лютого 2017.
- ↑ а б Borrero, L.A.; Martin, F.M. (2012). Ground sloths and humans in southern Fuego-Patagonia: Taphonomy and archaeology. World Archaeology (англ.). 44 (1): 102—117. doi:10.1080/00438243.2012.646145. S2CID 86180858.
- ↑ Mosimann, J.E.; Martin, P.S. (May–June 1975). Simulating overkill by paleoindians: Did man hunt the giant mammals of the New World to extinction? Mathematical models show that the hypothesis is feasible. American Scientist (англ.). 63 (3): 304—313. JSTOR 27845466.
- ↑ Raymond, A. (1986). Experiments in the function and performance of the weighted atlatl. World Archaeology (англ.). 18 (2): 153—177. doi:10.1080/00438243.1986.9979996. S2CID 56904522.
- ↑ Bargo, M.S. (2001). The ground sloth Megatherium americanum: Skull shape, bite forces, and diet (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 46 (2): 173—192. Процитовано 21 березня 2019.
- ↑ Poinar, H.N.; Hofreiter, M.; Spaulding, W.G.; Martin, P.S.; Stankiewicz, B.A.; Bland, H.; Evershed, R.P.; Possnert, G.; Pääbo, S. (1998). Molecular coproscopy: Dung and diet of the extinct ground sloth Nothrotheriops shastensis. Science. 281 (5375): 402—406. Bibcode:1998Sci...281..402P. doi:10.1126/science.281.5375.402. PMID 9665881. S2CID 7577657.
- ↑ Martin, P.S. (2005). Twilight of the Mammoths: Ice Age extinctions and the rewilding of America. University of California Press. с. 33, 87, 139. ISBN 0520231414. OCLC 58055404. Процитовано 11 вересня 2014.
- ↑ Naish, Darren (30 серпня 2012). The anatomy of sloths. Scientific American. Процитовано 25 жовтня 2020.
- ↑ Lull, Richard S. (1931). Fossils: What they tell us of plants and animals of the past. New York, NY: University Society.
- Picture and information about a ground sloth skeleton on display at the University of Georgia's Science Library.
- Academy of Natural Sciences ground sloth page.
- Illinois State Museum ground sloth page.
- Ground sloths at La Brea.
- Eremotherium in Florida.
- Have some ground sloths survived in Argentina?
- Ground sloths in general.
- Western Center for Archaeology and Paleontology Hemet, CA
 | |
|---|---|
| Довідкові видання | |
| Нормативний контроль |