Дводишні

Дводишні риби (Dipnoi, або Dipneustomorpha) — інфраклас (або надряд) лопатеперих риб.

Відомі із середнього девону, були численні до пермського періоду.

Для дводишних риб характерна аутостилія. Зуби зазвичай у виді двох масивних пластин. Тазовий пояс з однієї пластинки. Парні плавці з довгою сегментованою віссю. У дводишних риб крім зябрового дихання є ще легеневе (великий комірчастий плавальний міхур перетворений в одну або дві «легені» — служить для дихання атмосферним повітрям). Є «легеневий» кровообіг; передсердя частково розділене на праву і ліву частини. Хорда зберігається протягом усього життя, не розвиваються тіла хребців.

2 ряди, 21 родина. Більшість вимерла (у тому числі диптери). Сучасні дводишні риби представлені 6 реліктовими видами з 3 родин. Живуть у прісній воді.

Єдиний вид рогозубоподібних (Ceratodontiformes) — рогозуб (Neoceratodus forsteri) — живе на мілководдях у північно-східній Австралії. Довжина до 175 см, тіло товсте, луска велика, парні плавці листоподібні, плавальний міхур непарний.

У лусковикоподібних (Lepidosireniformes) подовжене тіло, дрібна луска, парні плавці джгутоподібні, плавальний міхур («легеня») парний.

Протоптери (Protopterus, 4 види) живуть у водах тропічної Африки; довжина від 30 см до 2 м, іноді більше. Під час посухи в пересохлих водоймах впадають у сплячку (нерідко тривалу), яку проводять в норах, виритих у ґрунті.

Подібним чином поводиться лусковик, або лепідосирен (Lepidosiren paradoxa), що живе в басейні Амазонки. Живляться безхребетними, рибами, земноводними. Нерест у період дощів, ікра донна.

Протоптери і лусковик — об'єкти місцевого промислу. Рогозуб в Австралії — об'єкт охорони. Деколи дводишних утримують в акваріумах.

Анатомія і морфологія

Всі дводишні мають неперервну хрящову хорду і добре розвинені піднебінні зуби. Базальні («примітивні») дводишні можуть зберегти маргінальні зуби і окостенілу черепну кришку. Кістки верхньої частини черепа в примітивного дводишного покриті мінералізованою тканиною під назвою космін, але в пост-девонських дводишних верхня частина черепа лежить під шкірою і мінералізована тканина втрачається. Всі сучасні дводишні демонструють значне зниження злиття кісток верхньої частини черепа, а його специфічні кістки не показують гомології з кістами черепа променеперих або тетрапод. Під час сезону розмноження в американських дводишних розвивається пара перистих придатків, які є високо модифікованими черевними плавниками. Вважають, що ними риби сприяють поліпшенню газообміну навколо яєць у гнізді.

Завдяки конвергентній еволюції у дводишних розвивалися внутрішні ніздрі, аналоги хоан чотириногих. Також вони мають мозок з певною схожістю до мозку безпанцирних земноводних (за винятком рогозуба, еволюційна лінія якого відгалужується близько 277 мільйонів років тому і мозок якого більш подібний до мозку латимерій).

Зубний набір дводишних відрізняється від будь-якого іншого виду групи. Шкірні зуби на піднебінні і нижній щелепі розвиваються серією рядків, щоб сформувати віялоподібну оклюзію поверхні. Ці шкірні зуби потім носять з утворенням однорідної робочої поверхні. У кількох групах, в тому числі у сучасних лусковикоподібних, ці гребені були модифіковані з утворенням лез, що стуляються.

Сучасні дводишні мають ряд личинкових ознак, які свідчать про неотенію. Вони також демонструють найбільший геном серед хребетних.

У сучасних дводишних тіло подовжене з м'ясистими, зв'язаними грудними і черевними плавниками, і одного непарного хвостового плавника, який заміняє спинний, хвостовий і анальний плавники у більшості риб.

Таксономія

Підклас Лопатепері (Sarcopterygii)
Ряд Дводишні (Dipnoi)
|--†Родина Diabolichthyidae
| ┌--†Родина Uranolophidae
| |  __,--†Родина Speonesydrionidae
└|-|   '--†Родина Dipnorhynchidae
   |     ,--†Родина Stomiahykidae
   └---|__ ,--†Родина Chirodipteridae
          |     '--†Родина Holodontidae
          |------†Родина Dipteridae
          |  __┌-†Родина Fleurantiidae
          └-|  '--†Родина Rhynchodipteridae
            └--†Родина Phaneropleuridae
                |--†Родина Ctenodontidae
                └-| 
                  |--†Родина Sagenodontidae
                  └--|--†Родина Gnathorhizidae
                     └--Ряд Рогозубоподібні (Ceratodontiformes)
                           |--†Родина Asiatoceratodontidae
                           |--†Родина Ptychoceratodontidae
                           |--Родина Рогозубові (Ceratodontidae)
                           |  |--Рід Ceratodus
                           |  └--†Рід Metaceratodus
                           └--†Родина Neoceratodontidae
                                 | |'--†Рід Mioceratodus
                                 | └--Рід Neoceratodus
                                 └--Ряд Лусковикоподібні (Lepidosireniformes)
                                        '--Родина Lepidosirenidae
                                        └--Родина Protopteridae

Часова лінія родів

Джерела

• Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М.: Сов. энциклопедия, 1986.—831 с., ил., 29 л. ил.

Посилання

• Дводихальні // Універсальний словник-енциклопедія. — 4-те вид. — К. : Тека, 2006.